Питание растений - это процесс поглощения и усвоения ими питательных элементов. Благодаря питанию растений происходит круговорот веществ и энергии, который связывает мир минеральной, неживой природы с миром живых организмов. Д. Н. Прянишников писал: “Поглощение ионов и солей, включение их в метаболизм и круговорот обмена веществ составляет сущность питания растений”. Знание закономерностей и особенностей питания растений позволяет правильно выбирать виды и формы удобрений, рассчитывать дозы их внесения, разрабатывать системы удобрения культур, природоохранные мероприятия.
В живой природе различают два типа питания – гетеротрофный и автотрофный. При гетеротрофном типе питания, характерном для животных организмов, грибов и микробов, используются белки, жиры, углеводы, иные сложные органические соединения, выработанные другими организмами. Автотрофы – зеленые растения и некоторые микроорганизмы- способны питаться исключительно неорганическими (минеральными) веществами. Они в отличие от других организмов, используя энергию солнечного света, могут строить свое тело, создавая из низкомолекулярных соединений (С0 2 , Н 2 0) и минеральных солей сложные органические соединения. Все необходимые для питания элементы растения получают через листья и корни – из воздуха и почвы. Поэтому различают воздушное и корневое питание растений.
Воздушное питание состоит в усвоении зеленым растением, главным образом листьями, углекислого газа с помощью световой энергии. В процессе фотосинтеза растения усваивают углекислый газ (СО 2 ) и образуют органические соединения (углеводы, белки, жиры), содержащие восстановленный углерод. Для восстановления углерода они используют водород воды, при этом выделяя в атмосферу свободный (молекулярный) кислород. Источником энергии при фотосинтезе служит солнечный свет, поглощаемый хлорофиллом, который не рассеивается в виде тепла, а преобразуется в химическую энергию. Таким образом, в процессе фотосинтеза из углекислоты воздуха и воды почвы при участии солнечных лучей образуются безазотистые органические вещества (углеводы).
6СО 2 + 12Н 2 О+2874 КДж =С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
Простые углеводы используются растением для синтеза сложных: сахарозы, крахмала и клетчатки (CH 2 O) 6 n , а также белков, жиров, органических кислот и т. д.
Одновременно с образованием органических веществ в растениях происходит их распад в процессе дыхания. Сущность дыхания состоит в окислении углеводов кислородом. Этот процесс противоположен фотосинтезу. Если фотосинтез сопровождается поглощением энергии, то при дыхании происходит освобождение энергии. При дыхании расходуется примерно 20 % органического вещества, созданного во время фотосинтеза. Дыхание проходит по следующей схеме:
С б Н 12 0 6 +60 2 =6С0 2 +6Н 2 0+686 ГДж.
Выделяющаяся при дыхании энергия используется в растениях на синтез более сложных органических веществ, на поглощение корнями питательных элементов и воды из почвы и передвижение их к листьям, а от них-к растущим частям: точкам роста, цветкам, семенам, клубням и т. д. В образовании органических соединений как источник энергии участвует аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
В обычных условиях растения используют не больше 2-3 % солнечной энергии. Поэтому одной из задач земледелия является увеличение фотосинтетической деятельности возделываемых культур. Этому способствуют увеличение листовой поверхности и удлинение периода ее жизнедеятельности, оптимизация питания растений, выведение более продуктивных сортов и разработка новых технологий возделывания.
Из воздуха растения поглощают не только углекислый газ, но и азот (бобовые культуры), а также легкорастворимые соли. Эта их способность используется при внекорневых подкормках, а также обработке средствами защиты растений.
При корневом питании растения поглощают корнями минеральные элементы и включают их в обмен веществ между растением и внешней средой. Поступление элементов через корни, их передвижение и усвоение тесно связаны с фотосинтезом, дыханием, другими биохимическими процессами и требуют затрат энергии. При этом растения обладают избирательной способностью поглощения элементов питания.
Корнями растения усваивают ионы (катионы и анионы) из почвенного раствора, а также из почвенных коллоидов. При этом азот поглощается в виде анионов NO 3 - и катионов NH 4 + (бобовые способны усваивать из атмосферы и молекулярный азот). Фосфор и сера поглощаются в форме анионов НРО 4 -2 , РО 4 -3 , Н 2 РО 4 - , SO 4 -2 ; калий, кальций, магний, натрий, железо – в виде катионов К + , Са 2+ , Mg 2+ , Na + , Fe 3+ , микроэлементы – в виде анионов и катионов. Кроме этих элементов корни растений способны поглощать из почвы СО 2 (до 5 % от общего его потребления), а также аминокислоты, витамины, ферменты и некоторые другие растворимые органические вещества.
Корневые системы растений существенно различаются по строению, форме, распределению в почве и поглотительной способности. Так, по данным Н. А. Качинского, масса корней в условиях нечерноземной зоны достигала у овса 28 % от надземной массы, красного клевера – 69, на западно-предкавказском черноземе у кукурузы – 16, озимой пшеницы – 70, люцерны – 166 % веса надземной части растения.
У большинства культурных растений корни проникают на глубину до 2 м, но их основная масса располагается в слое почвы на глубине 30–50 см. Интенсивность развития корневой системы в значительной степени зависит от обеспеченности почвы питательными элементами. В бедных почвах развивается более мощная корневая система в ущерб урожаю.
По форме корневые системы растений могут быть стержневыми или мочковатыми. Поверхность корней, поглощающая элементы питания, достигает больших размеров. Например, у ячменя общая поглощающая поверхность корней и корневых волосков на одном гектаре достигает площади 200–300 га. Корень состоит из корневого чехлика, зоны деления, зоны растяжения, зоны корневых волосков. Наибольшей способностью к поглощению обладают корневые волоски молодых корней. На 1 мм 2 корня может располагаться 300–400 корневых волосков. У зерновых они бывают длиной 4–5 мм, у мятлика лугового 10–12 мм.
Корневые волоски обычно живут несколько суток и по мере старения отмирают. Корни не только поглощают питательные элементы из почвы, в них происходит также синтез органических соединений (аминокислот, белков), которые используются самой корневой системой и частично поступают в надземную часть растения.
Движение питательных элементов можно разделить на три этапа: переход ионов из твердой части почвы в почвенный раствор и передвижение их к поверхности корней; проникновение ионов через цитоплазматическую мембрану в клетку корня и передвижение их по корням в надземные органы, растений.
Скорость передвижения питательных элементов в почве зависит от свойств почвы и поглощаемых ионов. К корням растений ионы питательных элементов поступают либо с потоком воды, либо диффузионно, т. е. благодаря проникновению молекул одного вещества в другое при непосредственном соприкосновении (или через пористую перегородку), обусловленному тепловым движением молекул. Установлено, что при высокой концентрации ионов в почвенном растворе они поступают к корням с потоком раствора, при низкой насыщенности почвенного раствора ионами и высокой потребности в них растений ионы передвигаются к корням диффузией. Фосфор и кальций доставляются к растениям в основном диффузией, а кальций и магний – с током почвенного раствора. Нитраты передвигаются в почве быстрее, чем фосфаты, и поглощаются интенсивнее: если фосфаты поглощаются в радиусе 0,1 см от корня, то нитраты – в радиусе 1 см.
В соответствии с современными представлениями питательные элементы в растительную клетку по ступают через цитоплазматическую мембрану, или плазмалемму. Цитоплазматическая мембрана состоит из двух слоев фосфолипидов, которые имеют полярные «головки» – гидрофильные группы и неполярные «хвосты» – гидрофобные группы. В определенных участках плазмалеммы встроены белки-переносчики. Из белков построены поры и каналы в мембране. Часть белков представлена ферментами. У различных организмов строение и состав мембраны, или плазмалеммы, неодинаковы. Даже в одной клетке мембраны бывают различные: цитоплазматические, вакулярные, хлоропластные и др.
Мембрана очень динамична – она может изгибаться, разрываться и снова соединяться; на поверхности она несет заряды, которые могут изменяться, что обеспечивает проникновение в клетку катионов и анионов; через поры, каналы (плазмодесмы) мембраны проникают вода и ионы; проницаемость мембраны зависит от генетических свойств клетки и внешних условий. Изменение зарядов на цитоплазме клетки происходит благодаря белковым веществам, которые по своей природе амфотерны. Растения предпочитают брать пищу из почвенного раствора слабой концентрации. Для нормального их развития достаточно, если в 1 л содержится по 20–30 мг азота и калия, 10–15 мг фосфора, 1–2 мг бора и 5–7 мг марганца.
Положительно заряженные участки мембраны имеют группы Н + , а отрицательно – ОН - , которые способны обмениваться на анионы и катионы почвенного раствора. Обмен связан не только с амфотерными свойствами белков цитоплазмы, но и с процессами дыхания. Выделяемая при этом корнями Н 2 СОз распадается на Н + и НСО 3 - . Обменным фондом служат также органические кислоты, образующиеся в растениях и выделяемые на поверхность клетки. Наконец, процессы обмена катионов и анионов между корнями и почвенными коллоидами происходят при физико-химическом обмене (поглощении).
Питание растений
Питанием растений называется поглощение минеральных веществ, содержащихся в почве, корневой системой и дальнейшее усвоение их самим растением. Для нормального прохождения процессов поглощения минеральных элементов растению необходимы дыхание корневой системы, подходящие температура окружающей среды, кислотность почвы, концентрация и состав питательных растворов. Важнейшими элементами для питания растений являются: фосфор, калий, азот, железо, кальций, магний, и бор. Все элементы, входящие в состав растений, выполняют определенные функции. Роль минеральных веществ в процессе роста растений очень разнообразна. Кроме кислорода, углерода и водорода (органогенов) всем растениям требуется фосфор, сера, азот, магний, кальций и железо. В результате различных исследований было открыто, что для оптимального роста и развития растений обязателен целый набор веществ, находящихся в почве в микроскопических количествах. Помимо железа, усваиваемого растением, ему необходимы также медь, цинк, бор, кобальт, марганец и молибден.
Все вышеназванные элементы, используемые в питательных растворах, по характеру потребления разделены на три группы:
1) ультрамикроэлементы - серебро, радий, ртуть, кадмий и т. д. (миллионные доли процента);
2) микроэлементы - медь, бор, цинк, марганец, кобальт, молибден, и другие, потребляемые в малых количествах (от стотысячных до тысячных долей процента);
3) макроэлементы - фосфор, азот, кальций, калий, сера, железо, магний, потребляемые в относительно больших количествах (от сотых долей процента до нескольких процентов).
Растение для своего нормального развития должно получать все необходимые ему минеральные вещества в нужных концентрациях в растворенном виде. Если растение не получает нужного количества какого-то элемента, то проявляются признаки голодания. При добавлении этого элемента эти признаки устраняются. Если же растение получает какой-либо микроэлемент в избытке, то получается отравление растения. Бор и медь, например, при концентрациях свыше 1 мг на 1 килограмм почвы затормаживают рост у многих растений. Если концентрация становится ниже 0,5 мг на 1 килограмм, то начинается голодание. Это можно объяснить тем, что эти минеральные элементы участвуют в процессе построения клеточных органоидов и протоплазмы. Кроме того, они обеспечивают определенную структуру биоколлоидов живого вещества, без которых жизненные процессы не могут протекать.
Фосфор содержится в почве в органической и в минеральной форме. Минеральные формы фосфора преобладают в подзолистых и кислых почвах. Поэтому известкование таких почв повышает для растений доступность фосфоросодержащих веществ. Если наступает фосфорное голодание, листья растений становятся зелено-желтыми, задерживается процесс закладки цветочных почек и начало цветения растений, ухудшается и качество цветов.
Азот необходим для нормального развития растений. При недостатке этого элемента листья растения становятся бледными желто-зелеными с красноватыми пятнышками. В случае азотного голодания листья становятся более тонкими. Обычно азот в плодородном слое почвы содержится в форме, которая растениям недоступна. Однако в результате микробиологических процессов азот из недоступных форм преобразуется в усвояемую растениями форму. В почве присутствуют некоторые микроорганизмы, которые усваивают азот из воздуха и делают его доступным для растений. Тем не менее, подкормка растений азотистыми удобрениями в большинстве случаев необходима, так как почвы этим элементом бедны.
Магний - элемент, включающийся в состав хлорофилла растений. При недостатке этого элемента листья приобретают хрупкость, становятся "мраморными". Магний создает нейтральную реакцию почв, а также помогает устранить вредное действие избыточного количества извести. Калий требуется растениям для разнообразных физиологических процессов, протекающих в них. Этот элемент отвечает за развитие корневой "системы. Его наличие делает корневые системы растений более морозоустойчивыми. Как правило, калия содержится в почве от 1 до 2,5 процента. В очень тяжелых и средних почвах калий содержится в поглощенном виде. Это основной источник питания растений калием. Особенно нужны калийные удобрения для легких, подзолистых и торфяных почв. При калийном голодании больше всего страдают верхние листья растений. Они осветляются, по краям желтеют, а зелеными остаются только участки листа, окружающие сосуды.
Кальций присутствует в почве в виде фосфатов, карбонатов и других солей. Наличие кальция в почве улучшает ее свойства. Однако, для питания растений этот элемент идет в небольшом количестве. Кальций вносят в почву с целью нормализации ее кислотности.
Железо поддерживает нормальное развитие хлорофилла и хлоропластов в растениях. Если в почве недостаточно железа, то листья приобретают мраморность, цвет их становится неровным, наступает хлороз и старение листьев, так как разрушается хлорофилл, содержащийся в них.
Кобальт также увеличивает устойчивость хлорофилла в растениях.
Цинк нормализует дыхание растений.
Бор необходим для хлоропластов. Недостаточное количество этого элемента в почвах приводит к дегенерации хлоропластов растений.
Молибден , присутствующий в почвах в микроскопических количествах отвечает за нормализацию функций пластид.
Медь отвечает за окислительно-восстановительные реакции, протекающие в клетках растений.
Промышленность выпускает таблетки микроудобрений марки «2А». Они весят 0,36-0,4 г и содержат: бора - 20 мг, меди -5 мг, молибдена - 0,4 мг, остальное - биологически активные вещества (БАВ).
Для корневой подкормки в одном 10-литровом ведре растворяют 3 таких таблетки. Для опрыскивания листьев 1 таблетка растворяется в 1 л воды. Опрыскивание производят перед цветением растений и через месяц после него.
Высшие растения являются автотрофными организмами, т. е они сами синтезируют органические вещества за счет минеральных соединений, в то время как для животных и подавляющего большинства микроорганизмов характерен гетеротрофный тип питания - использование органических веществ, ранее синтезированных другими организмами. Накопление сухого вещества растений происходит благодаря усвоению углекислого газа через листья (так называемое «воздушное питание»), а воды, азота и зольных элементов - из почвы через корни («корневое питание»).
Воздушное питание
Фотосинтез является основным процессом, приводящим к образованию органических веществ в растениях. При фотосинтезе солнечная энергия в зеленых частях растений, содержащих хлорофилл, превращается в химическую энергию, которая используется на синтез углеводов из углекислого газа и воды. На световой стадии процесса фотосинтеза происходит реакция разложения воды с выделением кислорода и образованием богатого энергией соединения (АТФ) и восстановленных продуктов. Эти соединения участвуют на следующей темновой стадии в синтезе углеводов и других органических соединений из СО2.
При образовании в качестве продукта простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
6 СО2+6Н2О+ 2874 кДж С6 Н12 O6 +6 O2
Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения. Синтез аминокислот, белка и других органических азотсодержащих соединений в растениях осуществляется за счет минеральных соединений азота (а также фосфора и серы) и промежуточных продуктов обмена - синтеза и разложения - углеводов. На образование разнообразных сложных органических веществ, входящих в состав растений, затрачивается энергия, аккумулированная в виде макроэргических фосфатных связей АТФ (и других макроэргических соединений) при фотосинтезе и выделяемая при окислении - в процессе дыхания - ранее образованных органических соединений. Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания. При фотосинтезе растения усваивают углекислоту, поступившую через листья из атмосферы. Лишь небольшая часть СО2. (до 5% общего потребления) может поглощаться растениями через корни. Через листья растения могут усваивать серу в виде SО2. из атмосферы, а также азот и зольные элементы из водных растворов при некорневых подкормках растений. Однако в естественных условиях через листья осуществляется главным образом углеродное питание, а основным путем поступления в растения воды, азота и зольных элементов является корневое питание.
Корневое питание
Азот и зольные элементы поглощаются из почвы деятельной поверхностью корневой системы растений в виде ионов (анионов и катионов). Так, азот может поглощаться в виде аниона NO3 и катиона NH4+ (только бобовые растения способны в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать молекулярный азот атмосферы), фосфор и сера - в виде анионов фосфорной и серной кислот - Н2РО4- и SO42- , калий, кальций, магний, натрий, железо - в виде катионов К+ , Са2+ , Mg2+ , Fe2+ , а микроэлементы - в виде соответствующих анионов или катионов.
Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.
Корневая система растений и ее поглотительная способность
Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Для примера достаточно сравнить известные всем слаборазвитые корешки салата с корневой системой капусты, картофеля или томатов, сопоставить объемы почвы, которые охватывают корни таких корнеплодов, как редис и сахарная свекла. Активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, представлена молодыми растущими корешками. По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ. Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы - нисходящей части сосудисто-проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органически веществ из надземных органов в корень. На расстоянии 1-3 мм от кончика растущего корня находится зона образования корневых волосков, В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы - ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды (а также части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений) от корня в надземную часть растений. Корневые волоски представляют собой топкие выросты наружных клеток с диаметром 5-72 мкм и длиной от 80 до 1500 мкм. Число корневых волосков достигает несколько сотен на каждый миллиметр поверхности корня в этой зоне. За счет образования корневых волосков резко, в десятки раз, возрастает деятельная, способная к поглощению питательных веществ поверхность корневой системы, находящаяся в контакте с почвой. Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски (продолжительность жизни каждого корневого волоска составляет несколько суток) отмирают, а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На том участке корня, где корневые волоски отмерли, кожица пробковеет, поступление воды и поглощение питательных веществ из почвы через нее ограничивается. Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки. Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы --до 2-8 мм. По мере нарастания корня происходит, следовательно, непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения в почве. При этом наблюдается явление хемотропизма, сущность которого заключается в том, что корневая система растений усиленно растет в направлении расположения доступных питательных веществ (положительный хемотропизм) либо ее рост тормозится в зоне высокой, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм). Недостаток элементов питания растений в доступной форме вызывает, как правило, образование относительно большей массы корней, чем при высоком уровне минерального питания. Наиболее интенсивно поглощение ионов осуществляется в зоне образования корневых волосков, и поступившие ионы передвигаются отсюда в надземные органы растений. Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы.
Поглощение питательных веществ растениями через корни
За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе стоком воды могут поступать сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме - восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого. Однако внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать «пассивно» - без дополнительной затраты энергии - только по градиенту концентрации - от большей к меньшей за счет процесса диффузии либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов - отрицательного, а анионов - положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.
В то же время хорошо известно, что концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы) чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.
Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие - в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер. Исследования с применением меченых атомов убедительно показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто-проводящей системе с током воды. Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги. Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии. Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом. К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии. Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Более того, целлюлозно-пектиновые стенки обладают высокой сорбирующей способностью. Поэтому в пространстве каналов клеточных оболочек и межклетников не только свободно передвигаются, но и концентрируются ионы из почвенного раствора. Здесь создается как бы своеобразный фонд ионов минеральных солей для последующего поступления внутрь клетки. Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков. Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы. Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н+ и ОН- , а также Н+ и НСО-3 , образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании. Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы). Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве. Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора - адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня - постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня. Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы - стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции. Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему - так называемый симпласт. При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме. Поглощение корнями и транспорт питательных веществ тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней. Процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Этим обусловливается тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается. Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического, материала - продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы. Избирательное поглощение ионов растениями. Физиологическая реакция солей. Различные элементы питания в неодинаковой степени используются в процессах внутриклеточного обмена в растении для синтеза органических веществ и построения новых органов и тканей. Этим определяется неравномерность поступления отдельных ионов в корни, избирательное поглощение их растениями. Больше поступает в растение из почвы тех ионов, которые более необходимы для синтеза органических веществ, для построения новых клеток, тканей и органов. Если в растворе присутствует NH4Cl, то растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы NH4+ поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем и белков В то же время ионы Cl - необходимы растению в небольшом количестве, и поэтому поглощение их будет ограниченным В почвенном растворе в этом случае будут накапливайся ионы H+ и CI- (соляная кислота), произойдет ею подкисление Если в растворе содержится Na NO3, то растение будет в больших количествах и быстрее поглощать анионы NO3- , в обмен на анионы НСO3- В растворе будут накапливаться ионы Na+ и НСO3- (Na НСO3), произойдет его подщелачивание Избирательное поглощение ранениями катионов и анионов из состава соли обусловливает ее физиологическую кислотность или физиологическую щелочность Соли, из состава которых в больших количествах поглощается анион, чем катион,- Na NO3, K NO3, Ca(NO3)2 - и в результате происходит подщелачиванне раствора, являются физиологически щелочными. Соли, из коюрых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион,- NH4Cl, (NH4)2SO4, (NH4)2CO3, KC1, K2SO4, - и в результате происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми. Физиологическая реакция солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно должна) учитываться во избежание ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур. Влияние условий внешней среды и микроорганизмов на поглощение питательных веществ растениями Поглощение растениями пита1ельиых веществ в большой степени зависит от свойств почвы - реакции и концентрации почвенною раствора, температуры, аэрации, влажности, содержания в почве доступных форм питательных веществ, продолжительности и интенсивности освещения и других условий внешней среды. Поступление питательных веществ в растение заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильное влияние на поступление питательных веществ оказывают реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При избыточной концентрации солей в почвенном растворе (например, в засоленных почвах) поглощение растениями воды и питательных вещее IB резко замедляется. Корни растений имеют очень высокую усвояющую способность и могут поглощать питательные вещества из сильно разбавленных растворов. Важное значение для нормального развития корней имеет также соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.
Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня Например, Са3+ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K+, Na+ Mg2+ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K+ и Na +, K+ и NH4+, K+ и Mg2+, NO3- и H2PO4, Cl- и H2PO4- и др.
Физиологическая уравновешенное IB легче всего восстанавливается при введении в раствор солей кальция При наличии кальция в растворе создаются нормальные условия для развития корневой системы, поэтому в искусственных питательных смесях Са2+ должен преобладать над другими ионами. Особенно сильно ухудшается развитие корней и поступление в них питательных веществ при высокой концентрации ионов водорода, т е при повышенной кислотности раствора Высокая концентрация в растворе ионов водорода оказывает отрицательное влияние на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корпя Наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нормальная проницаемость, ухудшается рост корней и поглощение ими питательных веществ. Отрицательное действие кислой реакции сильнее проявляется при отсутствии или недостатке других катионов, особенно кальция, в растворе Кальций тормозит поступление ионов H+, поэтому при повышенном количестве кальция растения способны переносить более кислую реакцию, чем без кальция
Реакция раствора оказывает влияние на интенсивность поступления отдельных ионов в растение и обмен веществ.
Влияние СаСl2 на рост корней пшеницы при различной кислотности раствора
При кислой реакции повышается поступление анионов (вместе с ионами Н+), но затрудняется поступление катионов, нарушается питание растений кальцием и магнием и тормозится синтез белка, подавляется образование Сахаров в растении. При щелочной реакции усиливается поступление катионов и затрудняется поступление анионов. Основной запас питательных веществ находится в почве в форме различных труднорастворимых соединений, для усвоения которых необходимо активное воздействие корней на твердую фазу почвы и тесный контакт между корнями и частицами почвы. В процессе жизнедеятельности растений корпи выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений. Питательные вещества наиболее активно усваиваются растениями из той части почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все мероприятия, способствующие лучшему развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т. д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы. Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, т. е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы. Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ и вносимых в почву удобрений. Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса. При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т. е, являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме. В связи с этим одна из важных задач земледелия - создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.
Отношение растений к условиям питания в разные периоды роста
В разные периоды роста растения предъявляют неодинаковые требования к условиям внешней среды, в том числе и к питанию. Поглощение растениями азота, фосфора и калия в течение вегетации происходит неравномерно. Следует различать критический период питания (когда размеры потребления могут быть ограниченными, но недостаток элементов питания в STO время резко ухудшает рост и развитие растений) и период максимального поглощения, который характеризуется наиболее интуитивным потребле иием питательных веществ.
Рассмотрим общие закономерности в потреблении питательных веществ растениями в течение вегетации. В начальный период развития растения потребляют относительно небольшие абсолютные количества всех питательных веществ, но весьма чувствительны как к недостатку, так и к избытку их в растворе. Начальный период роста - критический в отношении фосфорного питания. Недостаток фосфора в раннем возрасте настолько сильно угнетает растения, что урожай резко снижается даже при обильном питании фосфором в последующие периоды. Вследствие высокой напряженности синтетических процессов при слаборазвитой еще корневой системе молодые растения особенно требовательны к условиям питания. Следовательно, в прикорневой зоне в этот период питательные вещества должны находиться в легкорастворимой форме, но концентрация их не должна быть высокой, с преоблала-нием фосфора над азотом и калием. Обеспечение достаточного уровня снабжения всеми элементами с начала вегетации имеет важное значение для формирования урожая. Так, у злаковых зерновых культур уже в период развертывания первых трех-четырех листочков начинается закладка и дифференциация репродуктивных органов - колоса или метелки. Недостаток азота в этот период даже при усиленном питании в последующем приводит к уменьшению числа колосков в метелке или колосе и снижению урожая. Размеры потребления всех элементов питания растениями значительно возрастают в период интенсивного роста надземных органов - стеблей и листьев. Темпы накопления сухого вещества могут опережать поступление питательных веществ, а относительное их содержание в растениях снижается по сравнению с предшествующим периодом. Ведущая роль в ростовых процессах принадлежит азоту. Повышенное азотное питание способствует усиленному рос ту вегетативных органов, формированию мощного ассимиляционного аппарата. Недостаток же азота в этот период приводит к угнетению роста, а в последующем - к снижению урожая и его качества. Ко времени цветения и начала плодообразования потребность в азоте у большинства растений уменьшается, но возрастает роль фосфора и калия. Это обусловлено физиологической ролью последних - их участием в синтезе и передвижении органических соединений, обмене энергии, особенно интенсивно происходящих при формировании репродуктивных органов и образовании запасных веществ в товарной части урожая. В период плодообразования, когда нарастание вегетативной массы заканчивается, потребление всех питательных веществ постепенно снижается, а затем их поступление приостанавливается. Дальнейшее образование органического вещества и другие процессы жизнедеятельности обеспечиваются в основном за счет повторного использования (реутилизации) питательных веществ, ранее накопленных в растении. Различные сельскохозяйственные культуры отличаются по размерам и интенсивности поглощения питательных элементов в течение вегетационного периода Все зерновые злаковые (за исключением кукурузы), лен, конопля, ранний картофель, некоторые овощные культуры отличаются коротким периодом интенсивного питания - основное количество питательных веществ потребляют в сжатые сроки. Например, озимая рожь уже за осенний период поглощает 25-30% всего количества питательных веществ, тогда как сухая масса растений за это) период достигает всего лишь 10% конечного урожая. Яровая пшеница за сравнительно короткий промежуток- от выхода в трубку до конца колошения (около месяца) - потребляет 2/3-3/4 всего количества питательных веществ. Средне- и позднеспелые сорта картофеля наибольшее количество питательных вещее IB потребляют в июле: за этот месяц поглощается почти 40% азота, более 50 - фосфора и 60% калия от конечного содержания их в урожае. Ранние сорта картофеля отличаются еще более сжатым сроком интенсивного потребления питательных веществ. Лен имеет ярко выраженный период максимального потребления элементов минерального питания - от фазы бутонизации до цветения, а хлопчатником основное количество питательных веществ потребляется с начала бутонизации до массового образования волокна в коробочках. Некоторые растения, например подсолнечник и сахарная свекла, характеризуются более плавным и растянутым потреблением питательных веществ, поглощение которых продолжается почти до конца вегетации. Отдельные элементы питания поглощаются растениями с различной интенсивностью: у кукурузы, например, наиболее быстрыми темпами идет потребление калия, затем азота и значительно медленнее поглощается фосфор. Поглощение калия полностью заканчивается к периоду образования метелок, а азота - к периоду формирования зерна. Поступление фосфора более растянуто и продолжается почти до конца вегетации. Конопля в первый месяц очень интенсивно поглощает азот и калий. Поступление азота полностью завершается через 3, а калия - через 5 недель после появления всходов, тогда как интенсивное поглощение фосфора продолжается почти до конца вегетации. Потребление основных элементов питания сахарной свеклой также происходит неравномерно. В первую декаду после всходов отношение Р: N: К в растениях равно 1,0: : 1,5: 1,4. Затем в период интенсивного нарастания листьев это соотношение изменяется в сторону увеличения поглощения азота и калия, составляя в мае 1,0 ; 2,5: 3,0, в июне- 1,0: 3,0: 3,5, в июле 1,0: 4,0: 4,0. В августе, когда происходит образование корней и накопление в них сахара, соотношение между этими элементами становится 1,0 i 3,6 I: 5,5, т. е. особенно сильно увеличивается поглощение калия. Слишком обильное азотное питание в период образования корня и накопления в нем сахара нежелательно, так как стимулирует рост ботвы в ущерб росту корня и сахаронакоплению. В этот период очень большое значение имеет достаточный уровень обеспеченности растений калием и фосфором. Неодинаковая количественная потребность и интенсивность поглощения растениями отдельных элементов питания должна учитываться при разработке системы применения удобрений. Особенно важно обеспечить благоприятные условия питания растений с начала вегетации и в периоды максимального поглощения. Это достигается сочетанием различных способов внесения удобрений: в основное удобрение до посева, при посеве и в подкормки. Задача основного удобрения - обеспечение питания растений на протяжении всей вегетации, поэтому до посева в большинстве случаев применяют полную норму органических удобрений и подавляющую часть минеральных. Припосевное удобрение (в рядки, при посадке в лунки, гнезда) в относительно небольших дозах вносят для снабжения растений в начальный период развития легкодоступными формами питательных веществ, прежде всего фосфора. Для снабжения растений элементами питания в наиболее ответственные периоды вегетации применяются подкормки в дополнение к основному и припосевному удобрению (в отдельных случаях в подкормки может вноситься значительная доля общей нормы удобрений, например азота под озимые, хлопчатник и т. д.). Выбор срока, способа внесения удобрений и заделки их в почву зависит не только от особенностей биологии, питания и агротехники культур, по и от почвенно-климатических условий, вида и формы удобрений. Регулируя условия питания растений по периодам роста в соответствии с их потребностью путем внесения удобрений, можно направленно воздействовать на величину урожая и его качество.
Чем питаются растения? Дело в том, что для нормального роста и развития этих организмов необходимы особые условия. Какие именно? Об этом вы узнаете из нашей статьи.
Осуществление процесса обмена веществ является признаком всех живых организмов. Его составной частью и является питание. Его суть заключается в поступлении веществ к тканям и органам, их преобразовании и усвоении. Чем питаются растения? Подобно другим существам, им необходима энергия, заключенная в связях сложных химических соединений. Особенностью большинства растений является то, что все необходимые элементы они получают из воздуха и почвы. Для человека знания о значении питания для растений имеет огромное значение, поскольку позволяют значительно увеличить урожайность.
По типу питания организмы можно объединить в две группы. Это авто- и гетеротрофы. Представители первых самостоятельно синтезируют органические вещества. К ним относятся растения и некоторые виды бактерий. Для создания органики автотрофы используют разные виды энергии. В зависимости от этого различают фото- и хемотрофы. Растения и сине-зеленые водоросли в ходе биосинтеза используют энергию солнечного излучения. Некоторые виды бактерий в ходе питания окисляют различные минеральные соединения. Они относятся к группе хемотрофов.
Животные, грибы и часть бактерий питаются уже готовыми органическими соединениями, поглощая их разными способами. Такие организмы называют гетеротрофами.
В природе существуют необычные виды растений. И способ их питания может изменяться в зависимости от условий окружающей среды. Это миксотрофы. Они способны к фотосинтезу, а при необходимости могут поглощать и готовую органику. Их примерами являются росянка и эвгленовые водоросли.
Каждый огородник знает, что урожайность во многом определяется количеством влаги и плодородием почвы. Действительно, для роста растениям необходимы растворы минеральных солей, которые они поглощают при помощи корня. По элементам проводящей ткани они передвигаются по стеблю к листьям. Такой ток веществ называется восходящим. Это и есть почвенное питание растений.
Какие элементы являются самыми важными? Прежде всего это магний, кальций, фосфор, железо и сера. Это макроэлементы, которые необходимы растениям в больших количествах. Каждый из них незаменим. Не меньшее значение для развития корня и побега имеют микроэлементы. К ним относятся кобальт, медь, бор, цинк и молибден. В агротехнических целях эти компоненты вносятся в почву в качестве удобрений.
Особое значение для роста побега имеет азот. Если вы увидели, что листья и стебли растений на вашем участке начали желтеть и вянуть - это явный признак нехватки этого элемента. Достаточное количество азота содержит воздух. Он составляет практически 78% в этой газовой смеси. Но растения не способны усваивать атмосферный азот. Природными помощниками в этом вопросе являются нитрифицирующие бактерии. Они преобразуют атмосферный азот в растворимые соли. Их и поглощают растения из почвы вместе с водой. Человек вносит азот в виде различных удобрений - калийной селитры, карбамидов, сульфатов аммония. Добавлять в почву их необходимо весной, когда начинается формирование побега.
Эффективность минерального питания растений зависит от содержания в почве воды. Дело в том, что растения могут поглощать все необходимые им вещества только в растворенном виде. Поэтому в засушливой местности многие растения не выживают. Но чрезмерное увлажнение также не приносит пользы. Корни начинают загнивать и постепенно отмирают.
Важным компонентом почвы является воздух. Хорошая аэрация также является необходимым условием развития корня, а значит, и других частей растения. Рыхлению почвы способствует не только человек, но и ее обитатели. Дождевые черви и насекомые проделывают в ней многочисленные ходы. При этом они обогащают почву кислородом и перемещают органические вещества с ее поверхности вглубь.
Дыхание и фотосинтез являются противоположными процессами. Они являются жизненно необходимыми и в растении протекают одновременно. В чем суть воздушного питания растений? В листья поступает углекислый газ, который вступает в сложную многоступенчатую реакцию с другими неорганическими веществами. В результате образуется глюкоза, которую растения используют в качестве источника энергии. Этот процесс называется фотосинтезом.
Почвенное и воздушное питание растений тесно взаимосвязаны. Органика, которая образуется в листьях, поступает к подземным частям. И наоборот, водные растворы минеральных компонентов передвигаются из корня к побегу.
Питание растений биология рассматривает в планетарном масштабе. В ходе фотосинтеза образуется не только моносахарид глюкоза, но и кислород. Этот газ необходим для дыхания не только животным, грибам и бактериям, но и самим растениям.
Процесс фотосинтеза происходит в два этапа: световой и темновой. Солнечная энергия поглощается зеленым пигментом хлорофиллом. В результате этого первоначально происходит фотолиз воды: под действием солнечного света она разлагается на кислород и водород. Далее осуществляется процесс восстановления углекислого газа. Для этого солнечный свет уже не нужен.
Чем питаются растения в ходе фотосинтеза? Этот процесс происходит в особых структурах клеток растений, которые называются пластидами хлоропластами. Они имеют зеленый цвет, обусловленный наличием красящих веществ - пигментов. Пластиды этого вида содержат хлорофилл.
Для протекания фотосинтеза необходимы вода и углекислый газ. Начинается химическая реакция только при наличии солнечного света. Углекислый газ проникает в растение через устьица листьев, а воду всасывают корни из почвы.
На примере этой группы организмов можно рассмотреть необычные способы питания растений. Этих представителей называют насекомоядными, или хищными. В природе их насчитывается более 600 тысяч видов.
Они имеют ловчие аппараты, с помощью которых охотятся на насекомых. При этом данные растения способны и к автотрофному питанию. Способность поглощать готовую органику делает их менее зависимыми от азота, содержащегося в почве.
Большинство хищных растений являются многолетними травами, иногда встречаются небольшие кустарники. Их типичными примерами являются росянка и пузырчатка. Самое крупное растение-хищник растет на территории Австралии. Это гигантский библис. Жертвами этого кустарника являются насекомые, ящерицы и даже лягушки.
Для охоты у них есть целый ряд приспособлений. Листья видоизменены в специальные ловчие органы. Они имеют железы, которые выделяют пищеварительные ферменты.
Ни для кого не секрет, что жизнедеятельность и развитие любого живого организма не может происходить без питания. Питание дает возможность организмам расти, видоизменяться, размножаться, а также обусловливает многие другие процессы в течение жизни. Как питаются животные, рыбы, люди - знает каждый. А как питаются растения? Ведь у них нет ни рта, ни зубов, ни пищеварительной системы. Многие столетия ученые изучали этот интереснейший процесс. В результате было выявлено, что растения используют для получения питательных веществ два способа - корневое и воздушное питание.
Корневая система у разных растений различается по своей мощности - чтобы это увидеть, достаточно сравнить корни, например, моркови и картофеля. Однако для всех едино правило, что наибольшей способностью к всасыванию минеральных веществ из почвы обладают молодые корешки. С течением времени они немного грубеют и теряют эту способность. Поэтому корневая система имеет не только один корень, а стремится к появлению новых корешков и выглядит кустисто.
Корни поглощают питательные вещества, находящиеся в почве, не напрямую, а с помощью воды. Из устьиц на листьях растений испаряется влага и образуется давление снизу вверх, которое стремится заполнить пустоты после испарившейся жидкости. Минеральные вещества растворяются в воде и всасываются под действием этого давления через корневую систему в растение. Сначала они заполняют межклеточное пространство, а затем проникают и внутрь клеток растений.
Зная о таком способе питания, мы понимаем важность своевременного полива наших растений, особенно в период засухи. Ведь испарения в такой период увеличиваются и растениям необходимо "пополнить запасы" веществ, а без полива и воды они не смогут этого сделать.
Фотосинтез - процесс питания растений, при котором происходит переработка неорганической энергии в органическую. В зеленых частях растений присутствует вещество хлорофилл. Растения питаются поглощением из воздуха углекислого газа. Углекислый газ попадает в клетки, содержащие хлорофилл, и там под действием солнечных лучей перерабатывается в органические вещества и воду. При этом происходит еще один немаловажный процесс - выделение растениями кислорода в окружающую среду. Этим умело пользуются экологи, создавая зеленые насаждения в местах с загрязненным воздухом.
Исходя из знаний о таком типе питания растений, мы понимаем важность попадания на них солнечного света. Не зря, например, принято ставить домашние цветы на подоконники.
Узнайте больше интересных фактов о жизнедеятельности растений из статьи .
Одно из важнейших питательных веществ растений - углекислый газ. Им растения снабжают воздух и вода. Правда, частично растения усваивают углекислый газ из почвенных карбонатов, поглощая его своими корнями.
Количество принятого растением углекислого газа не зависит от давления воздуха и температуры, если они, конечно, не экстремальные по условиям опыта, и определяется прежде всего истинной потребностью растений. Эта потребность, однако, очень различна и зависит от специфичности протоплазмы, времени дня и освещения. Днем при хорошей освещенности потребность в углекислом газе наиболее велика. Углекислый газ, усвоенный растением, тотчас разлагается, восстанавливается светом и идет на образование углеводов; освобожденный же кислород удаляется из растения, выделяясь в окружающий воздух или окружающую воду. Переработка углекислого газа осуществляется хлорофиллом.
С раннего утра, едва первый солнечный луч упадет на растение, протопласты в своих миниатюрных мастерских начинают поденную работу, расщепляя углекислый газ и образуя из него органические соединения (углеводы, белки, жиры и др.). Это можно отобразить уравнением
6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 ΔrH = 2,82 кДж, где ΔrH - световая энергия, а кДж - килоджоуль.
Этот процесс называют фотосинтезом (греч. photos - свет и synthesis - соединение, составление). Кратко фотосинтез определяют как процесс углеродного питания зеленых растений, осуществляемый с помощью световой энергии.
Поглощаемый свет хлорофиллом растений не рассеивается в виде тепла, а преобразуется в химическую энергию накапливаемых в процессе фотосинтеза продуктов. Источником выделяющегося в процессе фотосинтеза кислорода является вода, а не углекислый газ, как первоначально полагали.
Открытие фотосинтеза (1771) принадлежит английскому священнику Дж. Пристли, который установил, что на свету зеленые растения улучшают воздух, «испорченный» дыханием животных. А вообще же идея фотосинтеза впервые осенила, вероятно, итальянского поэта Данте Алигьери (1265-1321):
Взгляни, как в соке, что из лоз сочится,
Жар солнца превращается в вино.
Чистилище, п. XXV
Водные растения получают углекислый газ из омывающей их воды, всегда содержащей его. Если это растения одноклеточные, то углекислый газ поглощается всей поверхностью клеточной оболочки, если многоклеточное - то поверхностным слоем, соприкасающимся с водой. Многоклеточные водоросли имеют полости, заполненные воздухом, - своего рода резервуары для дыхания и питания, которые, кстати, позволяют им жить стоя, а не униженно в горизонтальном положении.
Некоторые водоросли извлекают из воды не только необходимые им газы, но и питательные соли, а некоторые зеленой поверхностью извлекают газы, а питательные соли всасывают с помощью корней или корневидных образований из илистого дна водоема. Последние - своего рода аналог земноводных рептилий. Только неизвестно - готовятся ли они выйти на сушу или их поколения в конце эволюции изберут водную стихию. Последнее, судя по итогам деятельности человека, становится все менее вероятным. Чистота вод человеком нарушается с изумительно тупым постоянством и упорством. В Северное море, например, ежегодно сбрасывается больше 1,2 миллиона тонн нитратов, 34 тысячи тонн цинка, около 12 тысяч тонн свинца, 5 тысяч тонн меди, кадмия и ртути. Кроме того, 130 миллионов тонн мусора, 90 процентов которого содержит тяжелые металлы. Почти лишены кислорода воды Балтики. Промышленники, правда, тешат себя надеждой, что воды этих морей со временем можно будет использовать в качестве дизельного топлива. Действительно, при нагревании липидов водорослей со смесью соляной Кислоты и метилового спирта полимерные цепочки разрываются и образуются жирные кислоты, которые затем реагируют со спиртом, выделяя метиловый эфир - вполне удовлетворительное топливо для дизелей.
У земноводных растений листья в зависимости от того, находятся ли они под водой или над водой, меняют свой вид и форму. Так, водяной лютик, или шелковник (Batrachium foeniculaceum), если стебли его развивались под водой, имеет листья, разделенные на тонкие нитевидные доли, способные поглощать кислород и углекислый газ из воды. В случае высыхания берегов растение может жить на суше; тогда его междоузлия укорачиваются, листья мельчают, но доли листьев становятся шире.
Кроме водяных лютиков, аналогичные же метаморфозы претерпевают болотник обыкновенный (Callitriche verna) и рдесты (Potamogeton). То настоящими водными, а то вполне «сухопутными» могут быть жерушник земноводный, или хрен водяной, и стрелолист. У последнего, если оно в воде, ремневидные листья, если же над водой - стреловидные.
Растения высокогорных скал извлекают углекислый газ из смачивающей их росы и воздуха. Таковы мхи и лишайники. При полной сухости воздуха жизнедеятельность их замирает, растения словно затаиваются и от углекислого газа категорически отказываются.
Но едва их смочит дождь или роса, как клетки жадно впитывают воду, а сухие на вид пленки превращаются в пышные подушки. Вместе с дождем и росой растения начинают поглощать углекислый газ, хотя и в этих условиях умеренно, не жадно.
В отличие от водных растений, мхов и лишайников наземные растения извлекают углекислый газ почти исключительно из атмосферного воздуха. От испарения они защищены кутикулой - прозрачной пленкой, состоящей главным образом из кутина. Кутикула прерывается лишь над устьицами - парными клетками, оставляющими между собой открытую узкую щель. Каждое устьице - выход целой системы каналов, проникающих внутрь между тонкостенными клеточными камерами. Углекислый газ, попадая во внутренние ходы и каналы, проникает в клетки, содержащие хлорофилльные зерна, где подвергается «переработке». Кислород, если его не употребит растение, через каналы и устьица выделяется наружу. Устьица и каналы - «ноздри» растения; через них оно дышит и выделяет водяной пар.
Пожалуй, удивительно, что растения, если им не помогают бактерии, не способны усваивать азот из воздуха. Что-то здесь природа явно недоработала. Азот растение получает только через корни в виде растворенных в воде солей. Гниющие органические отходы выделяют аммиак, который служит источником азотной кислоты, а она, в свою очередь взаимодействуя с солями, получает возможность отдавать азот растениям.
Гниющую древесину используют в качестве питательного субстрата сотни различных видов мхов-сапрофитов, питающихся органическим веществом отмерших организмов.
Обитающих на листьях вечнозеленых растений мохообразных называют эпифиллами. Только на юге Китая насчитывают более 70 видов эпифилльных печеночников (печеночных мхов). А есть еще бриофиты, селящиеся на раковинах пресноводных живых моллюсков североамериканских родов. Бриофиты используют моллюсков в качестве «рикш» - для передвижения.
К питательным элементам физиологи относят те элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими, а к питательным веществам - доступные для растений соединения, в которых содержатся эти элементы.
Растения включают 50-98 процентов воды, а сухое вещество, остающееся после длительного высушивания при 105° С, наполовину состоит из углерода. При озолении сухого вещества органические соединения сгорают, а СО 2 , Н 2 О, NH 3 и H 2 S - улетучиваются. Остающаяся минеральная часть (зола) составляет от 0,2 до 20 процентов сухого вещества. Поскольку состав золы отражает минеральный состав почвы, химический состав растения часто не отражает его потребности в питательных веществах. Лишь выращивание растений на питательных растворах позволяет это уяснить. Так, обнаружено, что десять элементов растению необходимы в больших количествах (макроэлементы), около шести - в очень малых (микроэлементы). К первым относятся С, H, O, N, S, P, K, Mg, Ca, Fe, ко вторым - B, Mn, Cu, Zn, Mo, Cl. Железо оказалось на грани между макро- и микроэлементами. В таком же «неопределенном» состоянии находится кобальт, нужный для многих организмов, особенно фиксирующих атмосферный азот.
Питательные элементы растениями усваиваются, за исключением кислорода, не в чистом виде:
Из природных источников азота (NO 3 — и NH 4 +) растения предпочитают нитраты (NH 4 +) как «физиологически щелочные»: при образовании аммиака, необходимого для синтеза аминокислот, клеткой потребляются протоны (нитраты не усваиваются лишь проростками риса). Растение способно поглощать азот и в органической форме (аминокислоты, амиды, мочевина).
Важнейшую роль в питании растений, а следовательно, в питании человека играют нитраты и нитриты. Нитраты (соли азотной кислоты) - основной строительный материал растений. К сожалению, не редкость, когда огородники, торгующие овощами и фруктами на рынках, используют азотсодержащие удобрения как допинг для растений, перекармливая их сверх меры. Они не только не берут в расчет здоровье покупателей, но по невежеству не подозревают, что высокие дозы азотных удобрений, не сбалансированных с другими, губят огород и сад.
В растениях нитраты под действием ферментов, при участии молибдена и других микроэлементов превращаются в аминокислоты и белки. Какое-то количество свободных радикалов О 3 постоянно присутствует в цитоплазме растений. Попадая с пищей в желудок человека, нитраты могут превращаться в нитриты. Нитриты в небольших дозах оказывают сосудорасширяющее, спазмолитическое воздействие, понижают кровяное давление. Но в желудке есть возможность превращения их и в нитрозоамины, а они канцерогенны. Кроме того, нитриты способствуют образованию в крови метгемоглобина, который в отличие от гемоглобина не способен насыщаться кислородом и передавать его клеткам и тканям тела.
Нитратов всегда больше в проводящих органах растений (стебель, кочерыга, черешки и жилки листьев), меньше в пластинках листьев и еще меньше в плодах и семенах. В недозрелых овощах содержание их всегда выше, чем в созревших. В пробах, взятых утром, содержание нитратов будет иным, чем в пробах вечерних. Большое влияние на содержание нитратов оказывают естественная и искусственная (неравномерное внесение удобрений) пестрота плодородия почвы и степень добросовестности и квалификации лаборантов.
Слабость санитарной службы, отсутствие хорошо оснащенных лабораторий, зачаточное состояние производства, сложность методов контроля, отсутствие экспресс-методов и недостаток знаний не позволяют пока обеспечить в СССР тотальный контроль за качеством сельскохозяйственной продукции. Еще хуже обстоит дело с контролем за содержанием в продуктах пестицидов и тяжелых металлов.
Многие хозяева уповают на навоз. Но и он, оказывается, ныне уже небезопасен. Не менее двух третей, сообщает журнал «Химия и жизнь», попадающего в атмосферу над Европейским континентом аммиака - продукт упомянутой субстанции. Аммиак же служит катализатором окисления SO 2 , содержащегося в выхлопных и дымовых газах, в SO 3 , из которого образуется серная кислота, выпадающая с кислотными дождями на вконец измученную человеком планету. В одной лишь Англии выброс аммиака с животноводческих ферм достигает 400 тысяч тонн в год.
Кстати, позволим себе небольшое отступление. Человеку далеко не безразличен состав микроэлементов потребляемых в пищу растений. Хотя бы потому, что отдельные микроэлементы имеются в составе ферментов, витаминов и гормонов. Так, цинк входит в состав многих ферментов и гормона инсулина. Он необходим и для поддержания нормальной концентрации витамина А в плазме. Дефицит цинка вызывает расстройства половой функции. Современному поколению людей, правда, эта опасность не грозит. Оно, можно сказать, переобогащено цинком, что связано с использованием цинковой посуды, цинковых красителей и наполнителей.
В эволюции живого на планете цинк играет выдающуюся роль, влияя на синтез нуклеиновых кислот. Как своеобразный биологический переключатель он участвует в хранении и передаче генетической информации.
Марганец в биологических системах встречается в состояниях Mn 2+ и Mn 3+ . Он входит в состав ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции. Его соединения участвуют в синтезе аскорбиновой кислоты (витамина С). Известно влияние марганца на тканевые субстраты в процессе костеобразования.
Железо существует в организме человека в виде двух катионов Fe 2 + и Fe 3+ . Оно входит в состав гемоглобина - его содержание в эритроцитах достигает 80 процентов. Недостаток железа в организме ведет к болезни крови - анемии (малокровию), проявляющейся в повышенной утомляемости, сердечной недостаточности, расстройстве пищеварения, ломкости ногтей и выпадении волос.
Медь (катионы Cu + и Cu 2+) входит в важнейшие комплексные соединения с белками (медь-протеиды). Последние подобно гемоглобину участвуют в переносе кислорода. Число атомов меди в них различно: два - в молекуле цереброкуперина, участвующего в хранении запаса кислорода в мозгу, и восемь - в молекуле церулоплазмина, способствующего переносу кислорода в плазме.
Медь активирует синтез гемоглобина, участвует в процессах клеточного дыхания, в синтезе белка, образовании костной ткани и пигмента кожных покровов. Ионы меди входят в состав медьсодержащих ферментов. От недостатка меди в молоке могут страдать дети грудного возраста. Это выражается в нарушении образования костей. А вот избыток меди ведет к развитию хронического гепатита - воспалительному изменению в тканях печени. Избыток меди откладывается в печени, мозге, почках, глазах и вызывает тяжелое заболевание - болезнь Вильсона - Коновалова.
Молибден в биологических системах обнаружен в виде Мо 5+ , Мо 6+ , реже - Мо 3+ и Мо 4+ . Это самый тяжелый биометалл. Он влияет на рост, развитие и воспроизводство человека и животных. Входит в состав ряда ферментов.
В 20-е годы XX века выдающийся ученый В. И. Вернадский указал на зависимость жизнедеятельности организма от определенного содержания в нем микроэлементов. Но лишь спустя десятилетия это было принято во внимание. Начатые исследования позволили заметить свинцовые поражения нервной системы, ртутные заболевания кишечного тракта и почек, ванадиевые токсикозы, силикозы, фторные остеопорозы, бериллиозы и т. д. Оказалось, что изменение количества микроэлементов («перебор» или недостаточность) в организме человека может вызывать более 50 заболеваний. Однако вернемся к «диете» растений.
Важной для растения составной частью почвы является известь, которая нейтрализует гуминовые кислоты, способствует образованию мягкого гумуса - мелкокомковатой структуры с полостями для почвенных влаги и воздуха, необходимого для дыхания корней. Выделяя углекислый газ (СО 2 + Н 2 О → Н + + НСО 3 —), корни повышают растворимость фосфатов и карбонатов и вместе с тем создают благоприятные условия для ризосферной флоры - бактерий и грибов, играющих большую роль в переработке почвенных минералов.
Существенными элементами белковых соединений растений считаются углерод, водород, кислород, азот и сера. При недостатке азота сокращается синтез белков, а следовательно, и ферментов, что проявляется в хлорозе (пожелтении) листьев. Указанные элементы поступают растворенными в воде в виде сернокислых, фосфорнокислых, азотнокислых, углекислых и хлористых солей кальция, магния, калия и железа.
Фосфор и бор встречаются в форме эфиров фосфорной и борной кислот преимущественно с гидроксильными группами различных органических веществ. Фосфор входит в нуклеиновые кислоты и сахарофосфаты; богатые энергией фосфорные соединения играют главную роль в энергетическом обмене.
В хлоропластах, самоснабжающихся энергией, на свету образуется богатая энергией фосфатная связь в молекуле аденозинтрифосфата (АТФ). Самозарядка происходит в процессе фотосинтетического фосфорилирования: соединения с двумя фосфатными связями (АДФ) присоединяют третью высокоэнергетическую химическую связь (Ф): АДФ + Ф = АТФ.
Любой процесс в любой клетке любого организма черпает энергию из молекул АТФ - из ее третьей фосфатной связи. Энергия выделяется, когда АТФ расщепляется на АДФ и Ф.
Заготовленная светом АТФ используется в растении для синтеза - накопления впрок жиров и углеводов - ведь молекулы АТФ копить про запас нельзя, иначе возникнет опасность высокого осмотического давления, своего рода гипертонии. А жиры и углеводы (крахмал) в раствор не переходят и не влияют на осмос.
Функция бора пока не совсем ясна. Известно, однако, что в процессах оплодотворения он играет какую-то важную роль.
Углерод, водород и кислород - универсальные компоненты органических веществ. Азот является важным структурным элементом органических соединений, например белков, нуклеиновых кислот и порфиринов (азотсодержащих пигментов), сера - белков, кофермента А, липоевой кислоты и других коферментов - составных молекул ферментов. Последние два элемента находятся в биомолекулах в восстановленном состоянии (-NH 2 , -SH), а потому нитраты и сульфаты, поступившие в растения, должны быть восстановлены, то есть должны присоединить электроны.
K, Mg и Ca содержатся в растениях преимущественно в виде свободных или адсорбированных ионов, а Mg и Ca также в хелатах - «клешневидных» соединениях (хлорофилл!). Они действуют как стабилизаторы структуры в рибосомах (Mg), хромосомах (Ca) и мембранах (Ca). Mg в виде хелата и K являются кофакторами (от лат. со - вместе) многочисленных ферментов. При недостатке Ca особенно сильно повреждаются меристемы, а при недостатке Mg, как правило, возникает хлороз.
Mo и Co участвуют в фиксации атмосферного азота, Мо - в восстановлении нитратов, Mn - в фотолизе воды. А вот с хлором не все понятно. В виде свободного Cl — он играет, как подозревают некоторые ученые, какую-то роль в фотосинтетическом выделении кислорода.
Каждая клетка, если она не совсем опробковела, общается с внешней средой через плазмалемму (от греч. plazma - образование и lemma - скорлупа, кожица) - поверхностный слой протоплазмы на границе с клеточной оболочкой, выполняющей функцию барьера проницаемости.
В основе пассивного передвижения веществ лежит всем хорошо известная диффузия. А вот так называемый «активный транспорт» (транспортировка) требует затрат энергии главным образом в форме АТФ, что экономичней и безопасней по сравнению с атомной. Переносчиками служат «транспортные белки».
Как клетка поглощает воду биологи разобрались быстро. Поняли, что путем осмоса - диффузией через полупроницаемую мембрану, вполне «промокаемую» для воды, но непроницаемую или плохо проницаемую для растворенных в воде веществ.
Сложнее было понять, как вода и растворенные в ней питательные вещества перемещаются по растению в больших количествах, а главное, порой на непостижимую высоту. Оказалось, что для этого существуют специальные проводящие ткани: сосуды и трахеиды в древесине (ксилеме) для транспирационного тока и ситовидные трубки в лубе (флоэме) - для тока ассимилятов - первичных органических веществ, вырабатываемых в листьях при фотосинтезе.
Для транспирации движителем является выделение растением водяного пара в атмосферу (главный орган транспирации - лист). Транспирация листа обеспечивает в сосудах насосное действие транспирации, может поднимать столб воды, заполняющей сосуды, со скоростью до 100 метров в час.
Но давление воздуха в 1 атмосферу, как известно, держит столб воды высотой только 10 метров, а деревья иногда достигают и 100-метровой высоты. Поэтому пришлось растениям «схитрить» - использовать силу сцепления между молекулами воды, свободной от газов. Чтобы преодолеть эту силу сцепления, необходимо давление в 35 атмосфер. А 35 атмосфер достаточно, чтобы удержать столб воды (с учетом сопротивления фильтрации) высотой 140 метров! На самом же деле присасывающее действие деревьев может составить около 40 атмосфер.
Но вода с питательными веществами может подаваться вверх не только благодаря листу. Многим приходилось видеть «плачущие» пеньки в вырубленном лесу. У них листвы нет. Здесь иная причина - корневое давление, возникающее благодаря метаболическому транспорту ионов (оно уже нуждается в затрате энергии). Выдвигают и другие объяснения корневого давления. Пробуют, например, его объяснить передвижением заряженных молекул воды, вызываемым электрическим потенциалом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
